Este
grupo de tetrápodos representa un eslabón intermedio entre los peces
estrictamente acuáticos y los amniotas terrestres. Estos conquistadores surgen
en el Devónico Medio (380 millones de años a.p.), estando ya representados sus
tres órdenes en el Jurásico, y llegan al presente con más de 6771 especies en
el mundo.
Los
tres órdenes vivientes son Anura (ranas y sapos), Caudata (salamandras y
tritones) y Gymnophiona (cecilias).
Las características que definen a los anfibios
son, entre otras, las que se listan a continuación:
- Dos cóndilos occipitales.
- Una vértebra sacra.
- Piel glandular sin estructuras epidérmicas. Las glándulas pueden ser mucosas (producción de moco), granulares (producción de toxinas) y puede haber un tercer tipo, las cerosas (producción de ceras aislantes).
- Dientes pedicelados. Constan de dos partes la corona y el pedicelo, se renuevan permanentemente.
- Papilla amphibiorum. Elemento sensorial del oído interno que capta vibraciones de baja frecuencia (menos de 1000 Hertz). Forma parte del complejo opercular y cuyo circuito es: miembros anteriores- cintura pectoral- operculum- papila amphibiorum.
- Corazón del adulto tricameral (dos aurículas y un ventrículo), mientras que en la larva es bicameral.
- Respiración cutánea y pulmonar.
- Costillas reducidas, no contactan el esternón.
- Huevo sin cáscara ni anexos embrionarios.
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Escuerzo (Lepidobatrachus llanensis) predando un sapo (Rhinella sp.). |
El nombre de la clase hace alusión a la existencia de dos fases (del griego amphi: doble, bio: vida) en la ontogenia. Si bien los anfibios ya presentan otras formas en sus ciclos reproductivos, es muy llamativa la existencia de una larva de vida libre (renacuajo). Los renacuajos tienen adaptaciones según en el ambiente en que se desarrollan.
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Liophis semiaureus
predando un ejemplar
de Leptodactylus
latrans |
Por otra parte, los anfibios son presa de un variado repertorio de predadores como aves, reptiles, insectos, mamíferos y otros anfibios.
Las especies con larvas
acuáticas y adultos terrestres son importantes en el flujo de energía desde
ambientes acuáticos hacia los terrestres.
En
Argentina solo tenemos los órdenes Anura y Ápoda, de los cuales se cuentan 177
especies distribuidas en 32 géneros de anuros y tres géneros de cecilias.
Dorado (Salminus brasiliensis) predando un ejemplar de Rhinella sp.
Sobre las estrategias reproductivas de anfibios argentinos
H.
faber construye un nido algo tosco que defiende cantando y luchando. Por
otra parte se han reportado observaciones, entre machos que vocalizaban en el
mismo terrario, de luchas por una percha de canto en H. punctata
rubrolineata. Estas especies luchadoras pueden tener un prepolex en forma
de espolón filoso.
Por otra parte el hecho de
vocalizar es arriesgado, ya que da la posición del emisor a sus posibles
depredadores, entonces el macho satélite no vocaliza o lo hace muy despacio.
La fecundación es externa en los anuros argentinos. La fecundación puede tener lugar en el agua, en tierra o en estratos verticales arbóreos. Siempre es precedida por el amplexo, definido como la posición en la cual las cloacas se encuentran de la mejor manera para la entrada del esperma en la cloaca de la hembra. Este abrazo también es el estímulo para la expulsión de los óvulos.
Trampas de caida con vallas guía y de altura (esta trampas de altura fueron implementadas por primera vez en nuestro país) usadas en los estudios sobre la composición y distribución de la herpetofauna de los Refugios Yacutinga y Yaguaroundí. Trabajos publicados con la colaboración de Erika Kubich y Juan Nazer, respectivamente.
Dorado (Salminus brasiliensis) predando un ejemplar de Rhinella sp.
Sobre las estrategias reproductivas de anfibios argentinos
Desde
el punto de vista de sus eco- regiones Argentina presenta una amplia gama de
paisajes, correspondientes al clima subtropical templado, que incluye desde
selvas subtropicales hasta estepas xerófilas, brindando una variada gama de
oportunidades en cuanto a la explotación de nichos y las posibles adaptaciones
que pueden tener lugar.
Como
dato general se puede tener en cuenta que, salvo en la Selva Paranaense o
Subtropical Oriental, las temperaturas y las precipitaciones son estacionales.
Esta característica difiere de las encontradas en latitudes más
septentrionales, donde las precipitaciones y la temperatura tienen un patrón
uniforme durante todo el año. Dadas
estas condiciones estables el período de reproducción es extenso, casi sin
cortes, ya que los recursos y condiciones necesarios para esta actividad están
siempre disponibles.
La
lucha por los lugares de mejores condiciones y recursos, como perchas de canto,
lugares de fabricación de nidos o cría de larvas, da lugar a comportamientos
territoriales como competencia con las vocalizaciones o la lucha cuerpo a cuerpo
entre machos, situación extraña pero no ausente entre nuestros anuros. Por
el contrario, las condiciones ambientales templadas y marcadamente estacionales
de nuestro país dan lugar a distintas e interesantes adaptaciones fisiológicas,
comportamentales y ecológicas de los anuros argentinos.
Se
entiende por estrategia reproductiva a los atributos fisiológicos, etológicos o
morfológicos que permiten optimizar la descendencia.
La reproducción en las cecilias
Estos
anfibios ápodos tienen costumbres hipogeas y por lo tanto no es fácil verlos y
saber sobre sus costumbres y sus estados poblacionales. Por esta razón, lo que
se conoce sobre este grupo es realmente limitado.
Las
cecilias se caracterizan por tener fecundación interna ya que el macho posee un
órgano copulador impar, el phallodeum. Las cecilias pertenecientes a la
especie Chthonerpeton indistinctum son altamente acuáticas, viven en
zonas inundadas ó litorales de cuerpos de agua. Son vivíparas, teniendo entre 4
y 10 crías. Se conocen reportes de cortejo, donde el macho frota su cuerpo
contra el cuerpo de la hembra para inducirla a copular, la cópula puede durar
hasta tres horas. Su categoría ecológica es la de vulnerable.
Las dos especies del género Siphonops
argentinas tienen hábitos más mesófilos, son ovíparos y hacen la oviposición
bajo tierra o bajo troncos y piedras. Los huevos son de color amarillo y están
recubiertos por una membrana gelatinosa. Las dos especies están categorizadas como
vulnerables.
La
última especie de los cecílidos argentinos es Luetkenotyphlus brasiliensis
y esta categorizada como insuficientemente conocida, nada podemos decir acerca
de su comportamiento reproductivo.
Generalidades en la reproducción de los anuros - El ambiente
Teniendo
en cuenta la presencia constante de salvedades podemos apuntar algunas
generalidades en cuanto a los ciclos reproductivos de los anuros.
La
actividad reproductiva tiene lugar en los momentos del año más propicios, tanto
para los adultos reproductivos como para las larvas.
Los
gatillos ambientales más importantes para dar inicio a la gametogénesis son la
temperatura, las precipitaciones, el fotoperíodo y la humedad relativa, por lo tanto la
estación estival puede tomarse como una estación de relevancia en la
reproducción de este grupo, dado su rol en la evolución cíclica de la
gametogénesis.
Sin
embargo, en el norte, centro y sur del país es posible encontrar especies
que se reproducen durante todo el año; dentro de Bufonidae: Rhinella major, R. icterica, R.
fernandezae y otros tienen actividad gonadal continua, sin período de
descanso. Más drástico es el caso de R.
variegatus, que se escucha vocalizando en las márgenes de cuerpos de agua
con temperaturas ambientes cercanas al 0° centígrado; dentro de Hylidae Hypsiboas andinus vocaliza y se reproduce tanto en invierno como en
verano, también en el género Pseudis hay actividad gonadal durante todo
el año; en Leptodactylidae, Leptodactylus sp., Physalaemus sp. y Pleurodema sp. tienen representantes que
pueden reproducirse en invierno.
Debido
a la poca información sobre este tema no se sabe si la temperatura es un factor
preponderante en todas las especies, con o sin interrupción en el ciclo
gametogénico, como se observa en Lepidobatrachus laevis, L. llanensis y Leptodactylus
bufonius.
Explosiones y territorios
Es
posible observar eventos reproductivos “explosivos” en las regiones xerófilas,
halófitas y en general semidesérticas ó subhúmedas, como en las eco- regiones
del Chaco seco, del Monte, del Espinal y Pampeana, donde las lluvias son
marcadamente estacionales. Luego de
grandes precipitaciones, que ocurren en verano y que generalmente son
precedidas por períodos de sequía de varios meses, aparecen charcos temporarios
donde se congregan varias especies para reproducirse.
Estas
congregaciones reproductivas son posibles por la partición del nicho desde
diversos puntos de vista como el horario de actividad, lugar de canto,
frecuencia dominante, especialización alimentaria, tipo de ambiente
reproductivo.
Estas
observaciones dan una idea del gasto de energía que implicaría el
comportamiento territorial en un ensamble de este tipo.
La
salvedad en este caso podrían constituirla Hypsiboas faber e H. punctata,
hylidos “gladiadores” relacionados con la zona norte y centro de la
Mesopotamia, respectivamente.
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| Espolón de Hypsiboas faber. |
Este prepolex en forma de espina es un
carácter sexual secundario, como también lo son la presencia de almohadillas o
excrecencias nupciales en dedos de la mano, mano, antebrazo o región pectoral,
hay especies como Leptodactylus latrans donde, en el macho, se observa
un marcado desarrollo humeral.
Las vocalizaciones
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| Boana pulchella vocalizando |
Si bien la gran mayoría de anuros son de costumbres nocturnas no dejan
de ser conspicuos, esto se debe a que en la mayoría de las especies el macho puede
vocalizar. Estas vocalizaciones no
implican un tiempo de “imprinting” como en las aves, que pueden aprender cantos
de otras especies. La base genética del canto establecida en la especie puede
ser considerada una barrera reproductiva tan potente como para resolver grupos
crípticos, como el grupo ”ocellatus” en la familia Leptodactylidae.
Las vocalizaciones
resultaron más complejas de lo que se pensaba hasta hace pocos años en cuanto a
la estructura de las mismas o la composición jerárquica y sincronizada de los
coros. Parecería ser común la
correlación positiva entre el tamaño del macho y su éxito reproductivo.
También se generaron contra-
estrategias hacia el macho cantor dominante, como la existencia de “machos
satélites”, oportunistas, que entran al territorio de un macho dominante donde
esperarán que una hembra se acerque al dueño del territorio para interceptarla
y amplexar.
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| Dendropsophus minutus vocalizando |
La estructura de las
vocalizaciones varía con la temperatura ambiente. Las vocalizaciones se pueden
dividir en cuatro grandes grupos:
- Canto nupcial: a su vez se divide en tres, canto de cortejo, canto territorial y canto de encuentro.
- Canto de reciprocidad: el acercamiento de la hembra se da a través de un intercambio de vocalizaciones con el macho.
- Canto de libración: un macho amplexado por otro macho procede a vocalizar y trepidar para avisar su condición al mismo.
- Canto de advertencia: se observa cuando el animal es tomado por algún depredador o se enfrenta a uno.
También es posible observar el canto
de lluvia, común en las condiciones de alta temperatura y humedad previas a las
grandes tormentas estivales, en varias especies.
Amplexos y fecundación
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| Amplexo de Scinax perereca |
Se entiende como fertilización interna cuando la misma ocurre antes de la puesta, dentro del oviducto de la hembra. Se conocen unas pocas especies en el mundo con esta forma de fertilización, cinco especies del género Nectophrynoides de África, Ascaphus truei de Norteamérica y tres especies del género Eleutherodactylus de Centroamérica.
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| Amplexo Hypsiboas faber |
La fecundación es externa en los anuros argentinos. La fecundación puede tener lugar en el agua, en tierra o en estratos verticales arbóreos. Siempre es precedida por el amplexo, definido como la posición en la cual las cloacas se encuentran de la mejor manera para la entrada del esperma en la cloaca de la hembra. Este abrazo también es el estímulo para la expulsión de los óvulos.
El
amplexo más observado en nuestros anuros es el axilar, más raros son el amplexo
lumbar o inguinal, observado en Batrachyla
sp. y el amplexo axilar cementado de Melanophryniscus
sp., que puede durar muchas horas.
Los huevos y las puestas
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| Nido de espuma Physalaemus |
La
puesta puede ser depositada al azar en el fondo o en piedras del cuerpo de agua
en paquetes o ristras gelatinosas llamadas ganga (de hasta 14 metros en R.
fernandezae), en hojas sobre los cuerpos de agua, en películas
superficiales o nidos de espuma, en nidos
subterráneos o en cavidades de la hembra o del macho.
El
número de huevos puede variar desde grandes masas de más de 40.000 huevos
pequeños R. arenarum, hasta una
docena de huevos grandes en Gastrotheca
christiani.
Los
huevos pueden ser coloreados y esta coloración puede tener distintas funciones
como la criptosis, protección de las radiaciones ultravioleta o absorción de
calor.
Los huevos son oscuros en Rhinella sp. generalmente
están expuestos a la radiación solar en el fondo de los cuerpos de agua. Esta
coloración implica la existencia de pigmentos que absorberían las radiaciones
ultravioletas, dañinas en los embriones y sus procesos mitóticos. Por otra
parte el color oscuro absorbe mayor cantidad de radiaciones pudiendo elevar la
temperatura de la puesta y acelerando su desarrollo.
La
posible criptosis de los huevos verdes en Pseudis
sp., que se observan dispersos
en los bordes de los cuerpos de agua en masas levemente espumosas, sería otra
función de la pigmentación.
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| Puesta en hojas Phyllomedusa tetraploidea |
Los
huevos blancos en el género patagónico Alsodes
sp. podrían evitar el
sobrecalentamiento de los mismos, dada la menor absorción de radiaciones de
este color, ya que la puesta es sobre rocas.
Sin
embargo los huevos de Phyllomedusa sp. también son de color blanco, pero como son depositados en
estratos inferiores del dosel arbóreo, prácticamente no tienen exposición a las
radiaciones solares y no necesitan protección pigmentaria.
Las larvas
El
tiempo de incubación de los huevos y el período de vida larvario esta
íntimamente ligado a la temperatura ambiente, incluso dentro de la misma
especie. La etapa larvaria de los anuros puede durar desde una veintena de días
hasta un año dependiendo de la especie.
Es
interesante reseñar lo observado en el género Pseudis, donde las larvas
de Pseudis platensis pueden llegar a superar los 15 centímetros de
longitud, cuando la hembra adulta apenas
alcanza una longitud hocico- cloaca de 6 centímetros. Este
fenómeno puede estar asociado a lo observado en el congénere, P. minutus,
donde existen larvas bianuales, esto quiere decir que si las condiciones no son
buenas para realizar la metamorfosis el estadio larval se puede alargar hasta
el verano siguiente, llegando a este punto una “larva gigante”. |
| Cardumen de larvas |
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| Larvas de varias especies chaqueñas |
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| Pseudis platensis y su larva |
Salvo una sola especie, la amplia mayoría de los anuros argentinos
tienen desarrollo indirecto, pasado un
tiempo de incubación de los huevos eclosionan larvas de vida libre, que luego
de un tiempo variable metamorfosean y pasan al ambiente terrestre, si el adulto
es terrestre, o quedan en el agua con la morfología del adulto.
En nuestro país no hay especies donde se verifique la viviparidad,
como en el asombroso género africano Nectophrynoides donde la hembra
secreta “leche uterina” en un claro ejemplo de matrotrofía.
Las larvas de los anuros sufren cambios durante su ontogenia, estos
cambios sirvieron a Gosner (1960) para establecer 64 estadios, los mismos se
utilizan en la sistematización del estudio de esta fase de los anuros. En
cuanto a la morfología larval Orton (1953) estableció cinco tipos de larvas de
acuerdo a la estructura de la cámara opercular, disposición y número de las
aperturas del cuerpo y distintas características de la boca.
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| Figura B |
Por otra parte, es posible observar diversos ecotipos en las larvas
de los anuros, estos ecotipos están determinados por las presiones ambientales
en que desarrollaran su etapa larvaria. Es posible encontrar convergencias en
grupos filogenéticamente distantes o diferencias importantes en grupos muy
emparentados.
En general se pueden dividir en larvas de cursos lénticos y larvas
de cursos lóticos y, a su vez, si viven en aguas vegetadas o abiertas, a media
agua o en superficie. Las larvas de cursos rápidos son deprimidas, con
espiráculos laterales, pigmentadas dorsalmente y con estructuras que le
permiten fijarse al sustrato mientras se alimentan. Por otra parte las larvas
de cursos lénticos tienen cuerpos globosos, espiráculos ventrales, con aletas
caudales altas y, si viven en aguas vegetadas, presentan pigmentación con
diseños para aumentar su capacidad críptica, como la larva de Pseudis sp. Entre estos dos tipos de
morfología pueden darse una gran cantidad de variaciones.
La alimentación de las larvas es en general suspensívora, ya sea por
filtración o raspado. Sin embargo en Lepidobatrachus sp. y Ceratophrys sp. es posible encontrar larvas
carnívoras e incluso, si faltan recursos en la charca, caníbales.
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| Figura A |
A-Individuo de Hypsiboas curupi que recién ha terminado
la metamorfosis y sale por primera vez a la
tierra, se observa todavía parte de la cola.
B-Solo un par de horas después de tocar tierra por
primera vez, este ejemplar de Phyllomedusa
tetraploidea ya ha caminado mas de cincuenta metros desde su antigua charca
y se ha subido a un arbusto
Sistemática y reproducción, a modo de resumen
Lo que sigue es un análisis de las distintas familias y las estructuras asociadas a las puestas. Se detallan los casos en que puede considerarse la existencia de cuidado parental, entendido como cualquier comportamiento encaminado a aumentar las probabilidades de supervivencia de
puesta o las larvas.
Familia Microhylidae: No se observa ningún tipo de elaboración específica en la puesta.
El género Dermatonotus deposita sus huevos en el fondo del cuerpo de
agua. Por su parte, las hembras de Elachistocleis bicolor depositan
entre 300 y 700 huevos oscuros, que forman una película en la superficie del
cuerpo de agua.
Familia Centrolenidae: Se desconoce la puesta de Vitreorana
uranoscopa, pero se sospecha que podría utilizar las hojas de amplia lámina
sobre un cuerpo de agua para dejar sus huevos, una estrategia similar a la
observada en Phyllomedusa sp.
Familia Bufonidae: El género Rhinella deposita ristras gelatinosas espiraladas
de 3 a 14 metros con huevos
melánicos, dependiendo de la especie, que se fijan en la vegetación sumergida. El
género Melanophryniscus deposita varios paquetes gelatinosos conteniendo
de 15 a
20 huevos en el fondo de la charca, siempre temporaria, al azar.
Familia Hylidae: La estrategia generalizada dentro el grupo consiste en depositar
los huevos, de unas pocas docenas hasta 2000 en Boana raniceps,
en masas gelatinosas que se adhieren a los vegetales sumergidos o al azar en el
fondo del charco.
Sin embargo es posible observar otras estrategias, es el caso de Phyllomedusa
sp. que deposita sus huevos
en hojas de lámina grande, con la que construye un nido rústico en forma de
“cucurucho”, que la hembra cementa con las secreciones propias de la puesta,
cuando los huevos eclosionan las larvas caen al agua.
Trachycephalus typhonius ovipone masas
gelatinosas que se dispersan, formando una capa superficial sobre el agua.
Fue reseñada la estrategia de Boana faber que construye
un nido de arcilla, superficial en forma de plato de unos 30 cm de diámetro y cercano
al cuerpo de agua principal, con el hocico y las extremidades. También he
observado que el amplexo ocurra en el agua, en sectores playos, donde el nido
es apenas una cavidad entre la vegetación sumergida. Una vez terminado el nido
por el macho, este comienza a vocalizar,
el amplexo ocurre dentro del nido y la puesta queda desarrollándose en el mismo
hasta que la siguiente precipitación comunica al nido con el cuerpo de agua y
las larvas pasan a este último, para completar su desarrollo.
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| Amplexo de Boana curupí |
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| Nido de Boana faber |
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| Hembra cuidando larvas |
Los huevos del género Pseudis,
hasta 100 por puesta, son característicos por su coloración verdosa. No
fabrican estructuras especiales para los mismos. Las especies del género Pseudis
colocan sus huevos en masas apenas espumosas entre la vegetación de las
márgenes del cuerpo de agua. Estos cuerpos de agua son generalmente
permanentes. En cambio Pseudis limellum deposita su puesta, al
azar, en el fondo del cuerpo de agua.
Familia Hylodidae: Representada en Argentina solo por Crossodactylus schmidti, presente en los arroyos serranos de Misiones. Se tienen un registro dudosode C. dispar. Se conoce muy poco sobre los hábitos de esta especie.
Familia Hylodidae: Representada en Argentina solo por Crossodactylus schmidti, presente en los arroyos serranos de Misiones. Se tienen un registro dudosode C. dispar. Se conoce muy poco sobre los hábitos de esta especie.
Familia Ceratophrydae: Especies
como Ceratophrys sp. y
Telmatobius sp. depositan masas gelatinosas al azar en el fondo del
cuerpo de agua.
Famila Hemiphractidae: En el género Gastrotheca o “ranas marsupiales” se observa
una estructura epitelial en el dorso de la hembra parecida a un bolsillo ó
“marsupio”, donde el macho amplexado va acomodando los óvulos fecundados a
medida que abandonan la cloaca de la hembra, en esta estructura cutánea
terminarán su desarrollo o lo completarán en un cuerpo de agua, dependiendo de
la especie.
Familia Brachycephalidae:
Los huevos de Ischnocnema discoidalis tienen mucho vitelo y son
reducidos en número, no se observa metamorfosis ya que la larva completa su
desarrollo en el huevo, dentro del oviducto de la hembra. La eclosión da lugar
al nacimiento de juveniles completamente formados y parecidos al adulto, pero
de menor tamaño.
Familia Leptodactylidae: El género Leptodactylus constituye esta familia y presenta dos grupos: el grupo ocellatus
y el grupo cavícola.
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| Nido de barro con cámara nupcial |
Las especies del grupo ocellatus construyen nidos de espuma, similares a los
del género Physalaemus. Notable es el caso de L. latrans, que
luego de la construcción de un nido de espuma en forma de anillo, es posible
ver a la hembra cerca del nido, incluso dentro del círculo central del mismo
hasta la eclosión de los huevos. Los renacuajos son gregarios constituyendo
“cardúmenes”, de interesante comportamiento grupal en cuanto a sus movimientos
y conducta luego de ser dispersados. La hembra continúa cerca del grupo mostrando
posturas de agresión o incluso atropellando al intruso o predador, que pueden
ser desde aves, otros anfibios, los machos hasta un hombre. Este comportamiento
justifica la ubicación de esta especie dentro de las que se verifica cuidado
parental (comportamiento epimelético).
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| Leptodactylus bufonius en su nido |
El grupo cavícola construye nidos de barro con cámara nupcial, esta
cámara es un receptáculo esférico a 15- 20 cm de profundidad y de unos 10 cm de diámetro comunicado
al exterior por un conducto de variable tamaño. El nido es construido por el
macho cerca del cuerpo de agua, la hembra ovipone con espuma dentro de la
cámara nupcial y luego se cierra la entrada, cuando llueve el nido se inunda,
se comunica con el cuerpo de agua principal y las larvas pasan al mismo, L.
bufonius y L. fuscus construyen este tipo de estructuras.
Leiuperinae: Incluye los géneros Pseudopaludicola, Physalaemus y Pleurodema. Las especies de Physalaemus construyen conspicuos midos de espuma, similares a los que construyen algunas especies del género Leptodactylus del grupo ocellatus. La pareja amplexa en la superficie del cuerpo de agua y mientras la hembra libera los óvulos el macho hace un “batido” con sus extremidades traseras, formando una espuma con sustancias proteicas que libera la hembra junto con los huevos. Esta espuma contiene los huevos que quedan flotando, la misma se seca rápidamente formando una superficie de protección contra la desecación. En general los nidos son de forma de semiesfera.
Familia Cycloramphidae: Más
singular es el caso de Rhinoderma darwinii, anuro pequeño de los bosques
andino- patagónicos habitante de la húmeda hojarasca. La hembra de esta especie
deposita los huevos en el suelo, en un lugar con alta humedad, mientras en
macho permanece cerca de la puesta. Al eclosionar los huevos el macho toma con
la boca todas las larvas y las aloja en sacos vocales por tres semanas para
luego liberar juveniles. Estas larvas toman parte de su alimento de la mucosa
bucal del macho. La puesta es de 30- 40 huevos.
Se puede reseñar también el caso de Hylorina sylvatica cuyas
cápsulas gelatinosas son adheridas en la vegetación de los márgenes del cuerpo
de agua, pero que pueden quedar fuera del agua varios días sin perderse la
puesta, luego los renacuajos se desarrollan en el agua. Ischnocnema
discoidalis, único anuro con desarrollo directo, pertenece a esta familia y
fue mencionado anteriormente.
También hay especies que simplemente oviponen en masas gelatinosas
en el cuerpo de agua, como Odontophrynus sp., Alsodes sp.
Familia Strabomantidae: En el e país representada por los géneros Oreobates y Pristimantis.
Trampas de caida con vallas guía y de altura (esta trampas de altura fueron implementadas por primera vez en nuestro país) usadas en los estudios sobre la composición y distribución de la herpetofauna de los Refugios Yacutinga y Yaguaroundí. Trabajos publicados con la colaboración de Erika Kubich y Juan Nazer, respectivamente.
